閱讀分泌蛋白的經(jīng)典與非經(jīng)典分泌途徑：
蛋白分泌是實現(xiàn)某些細(xì)胞間信息傳遞途徑的重要環(huán)節(jié)。經(jīng)典蛋白分泌是通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-高爾基體（ER-Golgi）途徑進(jìn)行的。這些分泌蛋白在肽鏈的氨基端有信號肽序列，它引導(dǎo)正在合成的多肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多肽合成結(jié)束其信號肽也被切除，多肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中加工完畢后被轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體，最后高爾基體產(chǎn)生的分泌小泡與質(zhì)膜（即細(xì)胞膜）融合，蛋白質(zhì)被分泌到細(xì)胞外。
在真核細(xì)胞中，有少數(shù)蛋白質(zhì)的分泌并不依賴于ER-Golgi途徑，而是通過其他途徑完成的，這類分泌途徑被稱為非經(jīng)典分泌途徑。這些分泌蛋白不含有信號肽序列，目前較為公認(rèn)的非經(jīng)典蛋白的分泌途徑有4種，如圖1所示。

FGF2屬于肝磷脂結(jié)合生長因子家族，對細(xì)胞的生長和分化起到重要的作用。FGF2不含有信號肽序列，通過直接跨膜分泌到細(xì)胞外，其分泌過程如圖2所示。
目前，有2種理論解釋機(jī)體中存在非經(jīng)典分泌途徑的原因。一種解釋是某些蛋白質(zhì)的前體由經(jīng)典途徑的糖基化等修飾后，易發(fā)生凝集，因此不能被成功地分泌到細(xì)胞外。另一種解釋認(rèn)為有些非經(jīng)典分泌蛋白也可以通過經(jīng)典途徑分泌，但經(jīng)典分泌過程中發(fā)生的翻譯后修飾會使得分泌出的蛋白質(zhì)不具有生物活性。完成下列問題：
（1）參與經(jīng)典蛋白分泌過程的具膜細(xì)胞器包括

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體

。圖1所示的4種非經(jīng)典蛋白的分泌途徑中，需要依賴生物膜的流動性來實現(xiàn)的是

a、c、d

a、c、d

（填寫圖1中字母代號）。
（2）某種分泌蛋白的基因中不具有編碼信號肽的序列，可以初步判斷該分泌蛋白的分泌途徑屬于

非經(jīng)典途徑

非經(jīng)典途徑

（填“經(jīng)典分泌途徑”或“非經(jīng)典分泌途徑”），做出這一判斷的依據(jù)是

基因中無相關(guān)序列無法合成信號肽，非經(jīng)典分泌途徑分泌的蛋白質(zhì)肽鏈中沒有信號肽序列，不能被引導(dǎo)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

基因中無相關(guān)序列無法合成信號肽，非經(jīng)典分泌途徑分泌的蛋白質(zhì)肽鏈中沒有信號肽序列，不能被引導(dǎo)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

。
（3）根據(jù)圖2所示，F(xiàn)GF2分泌出細(xì)胞大致經(jīng)過三個步驟：
①FGF2單體被招募到細(xì)胞膜。完成這一步驟需要水解ATP，ATP水解產(chǎn)物中的

磷酸基團(tuán)

磷酸基團(tuán)

與FGF2結(jié)合。
②多個FGF2單體形成寡聚物。FGF2形成寡聚物之前，需與膜上的PI（4，5）P₂結(jié)合，寡聚物插入到細(xì)胞膜內(nèi)，最終在細(xì)胞膜上形成環(huán)形小孔。
③FGF2與HSPG（硫酸乙酰肝聚糖）上的受體結(jié)合，并以

單體

單體

（填“單體”或“寡聚物”）的形式儲存在細(xì)胞膜的外表面。
（4）結(jié)合文中信息分析真核細(xì)胞非經(jīng)典分泌途徑存在的生物學(xué)意義

非經(jīng)典分泌途徑的存在，能夠使一些特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)保持活性、防止某些蛋白質(zhì)前體凝集，易于分泌

非經(jīng)典分泌途徑的存在，能夠使一些特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)保持活性、防止某些蛋白質(zhì)前體凝集，易于分泌

。（答1點(diǎn)即可）