學(xué)習(xí)以下材料，回答（1）～（4）題。
調(diào)控植物細(xì)胞活性氧產(chǎn)生機(jī)制的新發(fā)現(xiàn)
能量代謝本質(zhì)上是一系列氧化還原反應(yīng)，在植物細(xì)胞中，線粒體和葉綠體是能量代謝的重要場所。葉綠體內(nèi)氧化還原穩(wěn)態(tài)的維持對(duì)葉綠體行使正常功能非常重要。在細(xì)胞的氧化還原反應(yīng)過程中會(huì)有活性氧產(chǎn)生，活性氧可以調(diào)控細(xì)胞代謝，并與細(xì)胞凋亡有關(guān)。
我國科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一個(gè)擬南芥突變體m（M基因突變?yōu)閙基因），在受到長時(shí)間連續(xù)光照時(shí)，植株會(huì)出現(xiàn)因細(xì)胞凋亡而引起的葉片黃斑等表型。M基因編碼葉綠體中催化脂肪酸合成的M酶。與野生型相比，突變體m中M酶活性下降，脂肪酸含量顯著降低。
為探究M基因突變導(dǎo)致細(xì)胞凋亡的原因，研究人員以誘變劑處理突變體m,篩選不表現(xiàn)細(xì)胞凋亡，但仍保留m基因的突變株。通過對(duì)所獲一系列突變體的詳細(xì)解析，發(fā)現(xiàn)葉綠體中pMDH酶、線粒體中mMDH酶和線粒體內(nèi)膜復(fù)合物Ⅰ（催化有氧呼吸第三階段的酶）等均參與細(xì)胞凋亡過程。由此揭示出一條活性氧產(chǎn)生的新途徑（如圖）：A酸作為葉綠體中氧化還原平衡的調(diào)節(jié)物質(zhì)，從葉綠體經(jīng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)進(jìn)入到線粒體中，在mMDH酶的作用下產(chǎn)生NADH（[H]）和B酸，NADH被氧化會(huì)產(chǎn)生活性氧?；钚匝醭^一定水平后引發(fā)細(xì)胞凋亡。

在上述研究中，科學(xué)家從擬南芥突變體m入手，揭示出在葉綠體和線粒體之間存在著一條A酸-B酸循環(huán)途徑。對(duì)A酸-B酸循環(huán)的進(jìn)一步研究，將為探索植物在不同環(huán)境脅迫下生長的調(diào)控機(jī)制提供新的思路。
（1）葉綠體通過

光合

光合

作用將CO₂轉(zhuǎn)化為糖，從文中可知，葉綠體也可以合成脂肪的組分

脂肪酸

脂肪酸

。
（2）結(jié)合文中圖示分析，M基因突變?yōu)閙后，植株在長時(shí)間光照條件下出現(xiàn)細(xì)胞凋亡的原因是：

長時(shí)間光照促進(jìn)葉綠體產(chǎn)生NADH，M酶活性降低，pMDH酶催化B酸轉(zhuǎn)化為A酸

長時(shí)間光照促進(jìn)葉綠體產(chǎn)生NADH，M酶活性降低，pMDH酶催化B酸轉(zhuǎn)化為A酸

，A酸轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體，最終導(dǎo)致產(chǎn)生過量活性氧并誘發(fā)細(xì)胞凋亡。
（3）請(qǐng)將下列各項(xiàng)的序號(hào)排序，以呈現(xiàn)本文中科學(xué)家解析“M基因突變導(dǎo)致細(xì)胞凋亡機(jī)制”的研究思路：

②④①③

②④①③

。
①確定相應(yīng)蛋白的細(xì)胞定位和功能
②用誘變劑處理突變體m
③鑒定相關(guān)基因
④篩選保留m基因但不表現(xiàn)凋亡的突變株
（4）本文拓展了高中教材中關(guān)于細(xì)胞器間協(xié)調(diào)配合的內(nèi)容，請(qǐng)從細(xì)胞器間協(xié)作以維持穩(wěn)態(tài)與平衡的角度加以概括說明。

葉綠體產(chǎn)生的A酸是通過載體蛋白運(yùn)輸?shù)骄€粒體，線粒體代謝產(chǎn)生的B酸，又通過載體蛋白返回到葉綠體，從而維持A酸-B酸的穩(wěn)態(tài)與平衡

葉綠體產(chǎn)生的A酸是通過載體蛋白運(yùn)輸?shù)骄€粒體，線粒體代謝產(chǎn)生的B酸，又通過載體蛋白返回到葉綠體，從而維持A酸-B酸的穩(wěn)態(tài)與平衡

。