雜交水稻生產(chǎn)技術(shù)是我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究的一項(xiàng)重要成果，使我國的水稻產(chǎn)量得到大幅度提高，為我國和世界糧食安全作出了重要貢獻(xiàn)。1970年袁隆平團(tuán)隊(duì)在水稻（野生型）中發(fā)現(xiàn)了一株雄性不育植株（雄蕊異常，不能產(chǎn)生有功能的花粉；雌蕊正常，接受外來的正?；ǚ勰苁芫Y(jié)實(shí)）。利用雄性不育系研制出了高產(chǎn)的雜交水稻。
（1）當(dāng)年為尋找一株雄性不育水稻曾經(jīng)發(fā)動全國，最終袁隆平的助手在三亞的一個(gè)小水溝找到了它。雄性不育水稻一株難求，從生物進(jìn)化的角度分析原因：

由于自然選擇的結(jié)果

由于自然選擇的結(jié)果

。
（2）通過分析如圖所示的雜交實(shí)驗(yàn)，研究者發(fā)現(xiàn)該雄性不育性狀是由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同控制的。

上述雜交中子代的細(xì)胞質(zhì)基因均由母本提供。用S表示細(xì)胞質(zhì)不育基因，N 表示細(xì)胞質(zhì)可育基因。用R（R₁、R₂）表示細(xì)胞核中可恢復(fù)育性的基因，其等位基因r（r₁、r₂）無此功能。只有當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中含有S基因，細(xì)胞核中r基因純合時(shí)，植株才表現(xiàn)出雄性不育性狀。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中含有S基因，細(xì)胞核中R₁和R₂基因同時(shí)存在時(shí)，植株表現(xiàn)為雄性可育（即育性正常），若此時(shí)細(xì)胞核中只有R₁或R₂基因，則植株表現(xiàn)為部分花粉可育。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中含有N基因時(shí)，無論細(xì)胞核中含有什么基因，植株都表現(xiàn)為雄性可育。
通過雜交一可生產(chǎn)雜交種子（利用雄性不育株生產(chǎn)可育的 F₁種子，供生產(chǎn)使用）；通過雜交二可用來繁殖不育系（每年繁殖出基因型相同且雄性不育的植株）。
①雜交一親本中R品系的基因型為

N（R₁R₁R₂R₂）

N（R₁R₁R₂R₂）

（

S（R₁R₁R₂R₂）

S（R₁R₁R₂R₂）

）[細(xì)胞質(zhì)基因?qū)懺冢ā　。┩獾淖筮?，?xì)胞核基因?qū)懺冢ā　。﹥?nèi)]。
②雜交一產(chǎn)生的F₂育性正常植株中能穩(wěn)定遺傳的個(gè)體數(shù)量所占比例為

1

9

1

9

。
③雜交二中產(chǎn)生的子代性狀總是與

母本（親代中雌性）

母本（親代中雌性）

一致，這是細(xì)胞質(zhì)基因遺傳的特點(diǎn)。
（3）研究發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)S基因（在線粒體DNA上）編碼的蛋白質(zhì)阻礙水稻花粉發(fā)育而導(dǎo)致雄性不育，而R基因能夠消除S基因?qū)ǚ郯l(fā)育的不利影響。為研究其中的機(jī)制，分析了不同基因型水稻的線粒體不育基因表達(dá)情況，結(jié)果見表：

基因型 檢測內(nèi)容	N（r1r1r2r2）	S（r1r1r2r2）	S（R1R1r2r2）	S（r1r1R2R2）	S（R1R1R2R2）
不育基因轉(zhuǎn)錄的mRNA	?	+++	+++	+	+
不育基因編碼的蛋白質(zhì)	?	+++	+	+	?
水稻育性性狀	育性正常	雄性不育	部分花粉可育	部分花粉可育	育性正常

根據(jù)表中結(jié)果，從R基因影響線粒體不育基因S表達(dá)的角度，解釋R基因恢復(fù)育性可能的機(jī)制：
①

R₁

R₁

基因不影響線粒體不育基因的轉(zhuǎn)錄，但抑制不育蛋白的產(chǎn)生或積累。
②

R₁、R₂

R₁、R₂

基因的作用抑制了不育基因的表達(dá)，使育性恢復(fù)正常。