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植物在逆境中的生存之道
低溫是一種常見的逆境脅迫，會造成植物細(xì)胞脫水和機械損傷，破壞細(xì)胞膜的完整性，使內(nèi)容物泄漏，抑制植物生長。高等植物中，細(xì)胞會重新密封因低溫而破裂的細(xì)胞膜，以此減少對細(xì)胞活性的傷害。該密封修復(fù)過程需要胞吞以及胞吐囊泡運輸?shù)墓餐瑓⑴c。胞吐囊泡可為細(xì)胞受損部位提供膜結(jié)構(gòu)，以減小質(zhì)膜張力，而胞吞囊泡可回收受損部位的膜結(jié)構(gòu)。
植物還需要對外界溶液濃度變化作出實時反應(yīng)，才能保證細(xì)胞膜的完整性。當(dāng)植物處于高濃度溶液環(huán)境時，細(xì)胞失水導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷，情況嚴(yán)重時會導(dǎo)致細(xì)胞死亡，相反，低濃度溶液中細(xì)胞吸水，導(dǎo)致細(xì)胞體積變大，細(xì)胞膜表面積增加。為應(yīng)對胞外溶液濃度變化引起的細(xì)胞體積與表面積比率變化，植物需要對胞吞和胞吐途徑進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，以維持單位面積細(xì)胞膜蛋白合適的種類和數(shù)量。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度溶液處理時，植物在增強根部細(xì)胞胞吞作用的同時會減弱胞吐作用；相反，低濃度溶液處理時植物在減弱根部細(xì)胞胞吞作用的同時會增強胞吐作用。
網(wǎng)格蛋白是一類參與胞吞過程的蛋白質(zhì)。當(dāng)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與膜上受體結(jié)合后，網(wǎng)格蛋白聚集在膜下的一側(cè)，逐漸形成直徑50～100nm的細(xì)胞膜凹陷，稱為網(wǎng)格蛋白有被小窩，一種小分子GTP結(jié)合蛋白在深陷有被小窩的頸部組裝成環(huán)，發(fā)動蛋白水解與其結(jié)合的GTP形成頸部縊縮，最終脫離細(xì)胞膜形成網(wǎng)格蛋白包被膜泡，幾秒鐘后，網(wǎng)格蛋白便脫離膜泡返回細(xì)胞膜附近重復(fù)使用（如圖所示）。網(wǎng)格蛋白損傷的擬南芥在胞外溶液濃度過高時，比野生型擬南芥更易受損，這進(jìn)一步證明了胞吞和胞吐途徑的協(xié)同調(diào)控對植物適應(yīng)外界溶液濃度變化具有重要作用。

（1）低溫會導(dǎo)致植物細(xì)胞細(xì)胞膜的流動性

降低

降低

，嚴(yán)重的低溫會導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂，植物細(xì)胞可以通過

胞吞和胞吐

胞吞和胞吐

過程重新密封破裂的細(xì)胞膜。
（2）低濃度溶液處理時，植物根部細(xì)胞增強胞吐作用并減弱胞吞作用的目的是

維持單位面積細(xì)胞膜蛋白合適的種類和數(shù)量，以保證細(xì)胞膜的完整性

維持單位面積細(xì)胞膜蛋白合適的種類和數(shù)量，以保證細(xì)胞膜的完整性

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（3）GTP的結(jié)構(gòu)與ATP相似，網(wǎng)格蛋白包被膜泡形成過程中，GTP被水解為

GDP和Pi

GDP和Pi

。從結(jié)構(gòu)決定功能的角度，解釋網(wǎng)格蛋白損傷的擬南芥對高濃度溶液更不耐受這一現(xiàn)象：

網(wǎng)格蛋白損傷的擬南芥囊泡形成受阻，對于胞吞和胞吐過程不利

網(wǎng)格蛋白損傷的擬南芥囊泡形成受阻，對于胞吞和胞吐過程不利

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