水稻穗上的穎果可分為初級(jí)穎果和次級(jí)穎果（圖1所示）。與初級(jí)穎果相比，次級(jí)穎果存在開(kāi)花時(shí)期晚、營(yíng)養(yǎng)積累差等特點(diǎn)。為研究?jī)烧卟町惍a(chǎn)生的原因，研究人員進(jìn)行了相關(guān)實(shí)驗(yàn)。
（1）研究人員發(fā)現(xiàn)A基因與穎果發(fā)育有關(guān)，A基因缺失突變體的初級(jí)穎果與次級(jí)穎果發(fā)育一致。檢測(cè)A基因缺失突變體與野生型水稻授粉后不同時(shí)間兩種穎果中IAA的含量，結(jié)果如圖2所示。

①據(jù)圖2可知，野生型水稻初級(jí)穎果與次級(jí)穎果發(fā)育存在差異的原因是

次級(jí)穎果處IAA含量低，發(fā)育遲緩

次級(jí)穎果處IAA含量低，發(fā)育遲緩

。比較野生型與A基因缺失突變體中兩種穎果的IAA含量，推測(cè)A基因能

促進(jìn)IAA的合成

促進(jìn)IAA的合成

。
②研究人員檢測(cè)了野生型中IAA合成酶基因（T基因）的轉(zhuǎn)錄量，結(jié)果如圖3。綜合圖2、3結(jié)果，推測(cè)野生型中初級(jí)穎果發(fā)育優(yōu)于次級(jí)穎果的原因是

初級(jí)穎果T基因表達(dá)量高，IAA合成量高

初級(jí)穎果T基因表達(dá)量高，IAA合成量高

。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，A基因突變體中兩種穎果的T基因轉(zhuǎn)錄量一致，且顯著低于野生型，導(dǎo)致突變體的初級(jí)、次級(jí)穎果發(fā)育差異消失，推測(cè)A基因可

促進(jìn)

促進(jìn)

T基因的轉(zhuǎn)錄。
（2）研究顯示，A基因編碼的A蛋白可與F蛋白結(jié)合，F(xiàn)蛋白可與T基因啟動(dòng)子結(jié)合。研究人員將T基因啟動(dòng)子與β-葡萄糖苷酸酶基因（GUS基因）連接構(gòu)建表達(dá)載體，導(dǎo)入野生型水稻葉片制備的原生質(zhì)體，加入反應(yīng)底物，檢測(cè)GUS酶活性，實(shí)驗(yàn)處理及結(jié)果如圖4。結(jié)果說(shuō)明

F蛋白與T基因啟動(dòng)子結(jié)合后抑制T基因的表達(dá)，A基因通過(guò)產(chǎn)生A蛋白與F蛋白結(jié)合阻止F蛋白與T基因啟動(dòng)子結(jié)合

F蛋白與T基因啟動(dòng)子結(jié)合后抑制T基因的表達(dá)，A基因通過(guò)產(chǎn)生A蛋白與F蛋白結(jié)合阻止F蛋白與T基因啟動(dòng)子結(jié)合

，從而確保IAA的生物合成。
（3）進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在野生型次級(jí)穎果中，當(dāng)IAA含量達(dá)到一定水平，可解除A蛋白與F蛋白的結(jié)合，從而抑制IAA合成，這種調(diào)節(jié)方式稱(chēng)為

負(fù)反饋

負(fù)反饋

調(diào)節(jié)。而在初級(jí)穎果中無(wú)此機(jī)制，因而初級(jí)、次級(jí)穎果發(fā)育出現(xiàn)差異。