1958年，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事設計并完成了探究分泌蛋白在豚鼠胰腺腺泡細胞內(nèi)合成、運輸、分泌的經(jīng)典實驗。
（1）實驗中，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事采用

同位素標記法

同位素標記法

等技術方法，通過探究³H標記的亮氨酸轉移路徑，證實了分泌蛋白合成、運輸及分泌的途徑。
（2）科學家將一小塊胰腺組織放入³H標記的亮氨酸的培養(yǎng)液中

短暫

短暫

（填“短暫”或“長時”）培養(yǎng)，在此期間放射性標記物被活細胞攝取，并摻入到

核糖體

核糖體

（細胞器）上正在合成的多肽鏈中。組織內(nèi)的放射性同位素可使感光乳劑曝光，固定組織后在顯微鏡下便可發(fā)現(xiàn)細胞中含放射性的位點，這一技術使研究者能確定

放射性標記物質

放射性標記物質

在細胞內(nèi)的位置。
（3）科學家先將（2）中培養(yǎng)的胰腺組織進行

洗去放射性標記物

洗去放射性標記物

處理，然后再轉入

不含放射性標記物

不含放射性標記物

的培養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)。實驗結果如圖所示，隨著

追蹤時間

追蹤時間

的變化，放射性顆粒數(shù)的百分比在不同細胞結構上有規(guī)律的變化，據(jù)此推測，分泌蛋白的合成、運輸、分泌途徑是

附有核糖體的內(nèi)質網(wǎng)→高爾基體→分泌小泡

附有核糖體的內(nèi)質網(wǎng)→高爾基體→分泌小泡

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