提高作物的光合作用強度是解決全球糧食危機的重要措施。
（1）正常光照情況下，光合色素吸收的光能主要用途有：將光能轉化為儲存在

ATP、NADPH

ATP、NADPH

中的活躍化學能，從而將CO₂和H₂O合成糖類等有機物。強光會破壞葉綠體的結構，葉綠素非光化學猝滅機制（NPQ）能將植物吸收的多余光能以

熱能

熱能

形式散失，這種光保護機制與類囊體蛋白PsbS含量、葉黃素循環(huán)密切相關，其機理如圖1所示。

（2）催化葉黃素循環(huán)的關鍵酶VDE和ZEP活性受pH影響，VDE在pH≤6.5時被活化，在pH=7.0時失活，ZEP最適pH為7.5。強光下，

水光解產生H⁺增加

水光解產生H⁺增加

導致類囊體pH降低，若要檢測此時葉綠素的含量是否發(fā)生變化，最簡單的方法是

紙層析

紙層析

法。
（3）當光照強度由過強變?yōu)檫m宜時，由于NPQ不能立即解除導致暗反應速率明顯下降。為了使NPQ在光照強度變化時及時終止，科研人員將VDE、PsbS和ZEP的融合基因（VPZ）與T-DNA連接（圖2），原因是T-DNA導入煙草細胞后，

可轉移到受體細胞的染色體上

可轉移到受體細胞的染色體上

，篩選獲得一系列轉基因煙草。通過雜交實驗，初步鑒定轉基因煙草VPZ的拷貝數(shù)。轉基因煙草甲自交，子代中具有抗除草劑特性的植株占

3

4

3

4

，則初步判斷甲植株為VPZ單拷貝（單個基因）插入。轉基因煙草乙與野生型煙草雜交，子代轉基因植株比例為

3

4

，請在圖3中畫出VPZ在乙植株染色體上的位置。與野生型相比，轉基因煙草所有VPZ株系均顯示出VDE、PsbS和ZEP的過表達，使煙草在光照由強變弱的波動中，光合速率提高，是因為光照減弱，光反應減弱，pH升高，

VDE活性降低，ZEP活性增強，玉米黃素減少

VDE活性降低，ZEP活性增強，玉米黃素減少

，NPQ快速解除，從而使更多光能用于CO₂固定。