42.學(xué)習(xí)以下材料,回答(1)~(5)題。 囊泡運(yùn)輸?shù)姆肿訖C(jī)制 魯斯曼用拆分細(xì)胞囊泡組分的方法研究囊泡運(yùn)輸。首先將酵母菌破碎,隨后分離囊泡,將這些囊泡在試管中孵育,然后借助顯微鏡等技術(shù)檢測(cè)囊泡的變化,并最終鑒定出與囊泡運(yùn)輸相關(guān)的分子。利用這套試管系統(tǒng),他們發(fā)現(xiàn)覆蓋在膜上的一個(gè)分子外被對(duì)囊泡運(yùn)輸非常重要,囊泡在分子外被的作用下,從起始膜(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或高爾基體膜)出芽分泌,然后失去它們的外被,和其他的膜融合。他們富集了大量的外被蛋白,并分析了外被蛋白的組成,發(fā)現(xiàn)外被由7種蛋白組成,其中一種為GTP結(jié)合蛋白,這種GTP結(jié)合蛋白提供了外被形成和出芽的基礎(chǔ)。GTP結(jié)合狀態(tài)下,GTP結(jié)合蛋白與膜接觸,和其他蛋白組成7種蛋白聚合體,自然聚集成一個(gè)彎曲狀結(jié)構(gòu),最終將囊泡從膜上剪切下來(lái)。這個(gè)過(guò)程中,外被組裝提供了必要的機(jī)械力,驅(qū)使出芽。綜上,囊泡形成需要 ①
的參與。囊泡形成后,GTP轉(zhuǎn)換成GDP,GTP結(jié)合蛋白從膜上脫落,外被也從膜上脫離。 魯斯曼應(yīng)用試管系統(tǒng)純化了一種稱(chēng)為NSF的物質(zhì),NSF對(duì)于囊泡和靶膜融合過(guò)程起重要作用。進(jìn)一步的研究,又發(fā)現(xiàn)了可溶性的NSF附著蛋白(SNAP)和SNAP受體(SNARE)。并且證明NSF和SNAP共同促進(jìn)活的酵母細(xì)胞中的囊泡融合。囊泡和靶膜都帶有SNAP受體蛋白,分別稱(chēng)為囊泡相關(guān)SNARE(v-SNARE)和靶膜SNARE(t-SNARE),轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡帶有v-SNARE,可識(shí)別位于轉(zhuǎn)運(yùn)目的膜囊上的t-SNARE,從而實(shí)現(xiàn)了轉(zhuǎn)運(yùn)部位的特異性。這種配對(duì)機(jī)制解釋了特定的囊泡如何駐留在特定的靶膜上,最終解決了融合過(guò)程中的專(zhuān)一性問(wèn)題。 由此可見(jiàn),囊泡運(yùn)輸是細(xì)胞正確行使生理功能的必要機(jī)制。它是指蛋白質(zhì)被選擇性地包裝成運(yùn)輸囊泡,囊泡從一個(gè)膜上剪切或出芽,而運(yùn)輸?shù)搅硪荒ぬ幵僦匦氯诤?,多種類(lèi)型的囊泡往返運(yùn)輸這些“貨物”——蛋白質(zhì)到不同位置,最終實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的 ②